Встречаясь на бегу друг с другом, два термита разных полов после коротких «переговоров» при помощи усиков немедленно же принимались закапываться в почву. Случалось, что один термит (самка) долго бежал в известном направлении (в большинстве случаев на северо-восток), не встречая второго (самца), но нередко первого нагонял по тому же пути второй (руководствуясь обонянием, как собака отыскивает хозяина или свой старый след?).
Значение термитов в жизни тропической природы чрезвычайно велико. Благодаря высокой численности они являются важнейшими разрушителями отмирающих растений, активно участвуя в круговороте веществ. Так, в почве тропического леса в Заире более 75% всех экземпляров животных представлено термитами, т. е. на каждый кубический дециметр почвы приходится 3—4 г термитов. В лесу на западе Малайзии в среднем на гектаре обитает около 10 млн термитов. Эти термиты поедают до 32% всех листьев, веток и прочих отмирающих частей деревьев, падающих на землю. И это без учета биомассы, потребляемой термитами на деревьях и в почве! Даже в пустынях и сухих степях, где численность термитов меньше, их роль ^весома. Например, в сухих прериях на юго-западе США на гектаре обитает до 90 тыс. термитов и они поедают за год около 1/5 всей растительной биомассы и почти половину отмирающего растительного вещества. В наших среднеазиатских пустынях значение термитов не менее велико, хотя и хуже изучено.
В настоящее время известно немногим больше двух тысяч видов термитов, относимых специалистами свыше чем к двум сотням родов. Термиты всегда были объектом пристального внимания исследователей, и мировая фауна этих насекомых неплохо изучена, поэтому нельзя ожидать в будущем значительного увеличения числа видов.
Это огромное по сравнению с остальными семейство включает свыше 75% всех термитов земного шара, т. е. более 1500 видов. Оно разделяется на 4—5 подсемейств и примерно 150 родов. Все виды имеют фонтанель, но связанная с ней лобная железа не всегда хорошо развита. Особенно она велика у солдат подсемейства термитов-носачей. Передняя часть их головы вытянута в длинный отросток-рострум, из которого они выбрызгивают струйку защитного секрета. Биология высших термитов чрезвычайно разнообразна. Гнездятся они в почве, строят наземные термитники или сооружают их на деревьях. Население гнезд может составлять у некоторых видов несколько миллионов особей.
Всех термитов отличает высокоразвитая эусоциальность и полный кастовый диморфизм. Их социальное поведение возникло и совершенствовалось иным путем, чем у перепончатокрылых. Тем не менее многие важнейшие особенности организации колонии обеих этих групп оказались сходными. Это характер полиморфизма, обмен кормом, взаимный уход между насекомыми, индивидуальный запах колонии, территориальность, поддержание микроклимата в гнезде, очень похожие формы коммуникации и регуляции развития. Мы еще будем говорить оба всем этом подробнее. Такое удивительное сходство — яркий пример параллелизма в социальной эволюции.
В колонии термитов присутствуют не только плодовитые самки—царицы, но и самцы — цари. Царь постоянно живет при своей супруге и неоднократно оплодотворяет ее в течение всей жизни. Такая царская пара нередко лишь одна в термитнике, что соответствует моногинии у перепончатокрылых. Но у многих термитов в обширных колониях можно обнаружить десятки цариц и царей, причем число особей разного пола далеко не всегда одинаково; это уже полигиния.
Важнейшим отличием от перепончатокрылых является развитие с неполным превращением. В гнездах термитов нет червеобразных беспомощных личинок и неподвижных куколок. Выходящая из яйца личинка — это уже маленькое подобие взрослого термита, только у нее мягкие белые покровы тела и меньше число члеников в усиках. Крохотные личинки свободно перемещаются по гнезду и «общаются» со взрослыми термитами. В процессе развития личинки несколько раз линяют, проходя ряд возрастов, и постепенно превращаются во взрослых особей — рабочих, солдат, крылатых.
Термиты — скрытно обитающие насекомые. Свою жизнь они проводят в гнездах, почве, подземных тоннелях или наземных крытых галереях, которые тянутся из гнезда к источникам пищи, и избегают показываться на открытых, освещаемых солнцем участках. Лишь немногие виды иногда покидают свои ходы и галереи и появляются на поверхности почвы. Такой образ жизни обусловил возникновение у термитов признаков, характерных для почвенных и пещерных обитателей. Покровы тела их мягкие, имеют бледную, почти белую окраску, только голова обычно коричневая и достаточно твердая. Простых глазков у рабочих и солдат нет, а сложные глаза значительно уменьшены и у многих видов вообще отсутствуют. Совершенно слепые термиты этих видов ориентируются при передвижениях по запаху и осязательно. Вообще эволюция вела термитов в основном по пути упрощения строения их тела. Только у солдат появились более сложные формы головы, челюстей и тела. В то же время эволюция поведения термитов и их социальной организации шла по пути все большего усложнения и совершенствования.
Для строительства гнезда в пустыне нужна вода. Термиты получают ее из насыщенных влагой почвенных горизонтов, прорывая вертикальные ходы глубиной до 8—10 м. Спускаясь в эти «колодцы», термиты пьют воду из почвы и приносят ее в гнездо в зобике.
Удивительные по архитектуре гнезда строят некоторые виды гриборазводящих термитов. Они смешивают глину со слюной и этой смесью цементируют минеральные частички, а также обмазывают стенки камер и ходов. Для стен термитника и перегородок используются и экскременты. Термиты рода макротермес сооружают термитники либо как округлые холмы диаметром 20—30 м и высотой более 6 м, либо в виде монолитных остроконечных конусов с крутыми склонами, достигающих высоты 8—9 м при диаметре основания 2—3 м. Такое огромное гнездо возникает всего за несколько лет! У вида макротермес, белликозус термитники бывают двух типов: обычные конические и так называемые «соборы» — конусы, покрытые многочисленными полыми и заостренными верхушками. Внутреннее строение термитников обоих типов значительно различается. Поверхность гнезда рабочие покрывают песчинками, создавая губчатую массу, которую заполняет приносимая ветром почва, что делает поверхность более гладкой и прочной. В термитниках рода макротермес с очень толстыми стенками коренное население тропической Африки устраивало даже печи для выплавки железа из руды!
Основным источником пищи для всех термитов являются растительные вещества, содержащие целлюлозу (клетчатку). Большинство низших термитов питается мертвой древесиной. Лишь немногие животные способны переваривать древесину — очень уж химически стойкое вещество целлюлоза. Но термиты успешно справляются с этим делом.
Благодаря кишечным симбионтам термиты усваивают до 93% съеденной древесины и до 99% содержащейся в ней целлюлозы. Это исключительно высокий коэффициент усвоения, ведь большинство растительноядных животных способно утилизировать лишь 20—30% поглощенной пиши. В отличие от целлюлозы второй структурный компонент древесины — лигнин — симбионты термитов практически не могут переваривать. Лигнина в древесине немного, но он почти в неизмененном виде проходит сквозь кишечник термитов, составляя существенную часть их экскрементов. Именно лигнин обусловливает склеивающие свойства экскрементов, широко используемые термитами при строительстве.
Роль бактерий в толстой кишке термитов не ограничивается их в общем-то небольшим участием в переваривании целлюлозы. Ими питаются жгутиконосцы, которые без бактерий не могут нормально существовать. Если же жгутиконосцев уничтожить, то никем не поедаемые бактерии так размножатся в кишечнике, что брюшко термита вздуется и он погибнет. Кроме того, бактерии выделяют некоторые необходимые термитам витамины и синтезируют белки, используя в качестве источника азота газообразный азот атмосферы. Для термитов эта деятельность бактерий исключительно важна. Ведь все животные не могут сами синтезировать белки из минеральных веществ и тем более не способны усваивать атмосферный азот. Древесина, особенно мертвая, очень бедна белками и азотом. Поэтому термиты, питаясь только древесиной, должны испытывать «азотно-белковый голод». Недаром они столь привержены к каннибализму. Поедая все без исключения трупы своих соплеменников, а также раненых, покалеченных и больных особей, термиты возвращают их белки в пищевой круговорот колонии. А бактерии толстой кишки, осуществляя фиксацию атмосферного азота, помогают термитам в решении «азотно-белковой проблемы».
Питание высших термитов значительно разнообразнее, чем у низших. Немногим их видам служит кормом только древесина. Другие поедают опадающие с деревьев листья, траву, лишайники и прочие растительные вещества. Многие виды специализировались на питании гумусом, т. е. почвенным перегноем, как и дождевые черви.
Важнейшим способом размножения термитов является закладка новых гнезд парами молодых самок и самцов. Вот как это происходит. Крылатые термиты появляются в термитниках ежегодно в одно и то же время. У наших среднеазиатских термитов и у светобоязливого термита зимой в термитниках можно найти нимф старших возрастов. С наступлением тепла они линяют и превращаются в крылатых. Вылет их из гнезд совершается в апреле-мае после дождей. У желтошеего термита на Черноморском побережье Кавказа вылет крылатых происходит в конце лета и осенью. В тропических странах лёт термитов наблюдается, как правило, в самом начале сезона дождей, а у некоторых видов бывает два раза в год.
У суходревесных и влажнодревесных термитов самки и самцы строят брачные камеры в древесине и, питаясь ею, выделяют секрет для кормления личинок. Брачные камеры других низших термитов обычно располагаются в непосредственной близости от источников пищи. Например, парочки большого закаспийского термита предпочитают строить норки под лепешками сухого помета, у основания кустов, среди корней травянистых растений. Когда появляются личинки, родители легко находят корм для них неподалеку от брачной камеры. Вырастить потомство без получения пищи извне они не в состоянии. Такая ситуация очень напоминает прерывисто-замкнутый способ основания гнезда у примитивных муравьев.
Термиты отличаются довольно медленным развитием. Личинки выходят из яиц только через 30—60 дней (в зависимости от температуры), а все развитие от яйца до взрослого термита в условиях умеренно теплого климата требует около года. Молодые царицы желтошеего или светобоязливого термита в первое лето откладывают совсем немного яиц, и через год в новых гнездах редко можно найти более 50 личинок всех возрастов и псевдоэргатов, чаще их бывает всего 20—30. Первый солдат появляется обычно через год после основания гнезда. Второй — только на следующий год. Постепенно численность колонии растет. Когда в гнезде обитает уже 30—50 псевдоэргатов, царь и царица прекращают самостоятельно питаться и переходят на полное обеспечение псевдоэргатов и старших личинок. Еще через несколько лет численность псевдоэргатов увеличится настолько, что станет возможным выращивание крылатых. Колонии тропических термитов растут значительно быстрее потому, что там тепло круглый год и нет холодной зимы, прерывающей развитие насекомых.
Нередко случается так, что погибает лишь один член первичной царской пары — царь или царица; и тогда термиты выращивают дополнительных замещающих производителей только этого пола, причем обычно в значительном числе. Такие ситуации были известны ученым уже давно. Немецкий натуралист Ф. Мюллер писал в 1873 г.: «Я принес домой из гнилого куска дерева гиссары плотное ядро гнезда эутермес, которое размерами и внешним видом очень походило на куриное яйцо. Так как кругом этого ядра имелось довольно большое количество яиц, то я ожидал найти в нем, как обыкновенно, царскую пару. Однако, вместо того чтобы содержать в середине большую царскую ячейку, все ядро, как губка, было пронизано неправильными ходами. В последних всюду сидели кучками по пять-шесть штук не менее 30 добавочных самок, а между ними прогуливался единственный царь, почти равной с ними величины, притом это был настоящий царь. Вместо царской палаты, в которой живет царь со своей равной ему по происхождению супругой в целомудренном браке, передо мною был гарем, в котором султан увеселялся с многочисленными любовницами».
У многих видов термитов продолжительность существования колонии не ограничена временем жизни царской пары: ей на смену выращиваются заместители, и термитник благополучна развивается. По мере увеличения численности термитов в колонии могут появляться все новые и новые вторичные производители, т. е. колония становится полигинной. Ряд видов образует обширные колонии, в которых обитают десятки и даже сотни производителей обоего пола. Такие колонии могут разделяться на самостоятельные части. Это второй способ размножения, аналогичный отделению отводков у муравьев и роению у ос и пчел.