Среди эргатов встречаются как безжалые, подобные пчелиным трутням, так и имеющие жало. Согласно предположению одних, жалоносные осы представляют собой самцов, а безжалые — самок. Другие придерживаются обратного мнения. Почему нет жала у некоторых эргатов? Слуги, которых я об этом расспрашивал, объяснили, что ближе к осени многие осы излетываются, жало у них расшатывается и они его вовсе теряют. Но кто видел подобное? Чем можно подкрепить эти догадки?
Представителей надсемейства складчатокрылых ос отличают почковидные глаза, очень длинная дискоидальная ячейка на переднем крыле и необычная способность складывать передние крылья продольно. У ос семейства веспид — широкие и короткие верхние челюсти, которые не перекрещиваются в сведенном состоянии, как, например, у пилюльных ос, тоже относящихся к складчатокрылым. Семейство веспид включает не более 1000 видов, но распространено всесветно. Чрезвычайно интересно это семейство тем, что его виды находятся на всех основных этапах эволюции социального поведения — от примитивной субсоциальности до весьма высокоразвитой эусоциальности.
Строение гнезд бумажных ос чрезвычайно разнообразно. Их разделяют на две большие группы: гимнодомные, т. е. гнезда с открытыми сотами, не имеющие наружной оболочки, и калиптодомные, т. е. защищенные оболочкой. Кроме того, гнезда классифицируются по способу прикрепления сотов. Чаще всего соты подвешиваются на стебельках, изготовленных из той же бумажной пульпы. В простейшем случае гнездо состоит из одного сота, висящего на стебельке. Когда сотов становится больше, они располагаются, как правило, друг под другом и соединяются стебельками. Такие гнезда называются стелоцитарными. Они могут быть открытыми или с оболочкой, обыкновенно состоящей из нескольких слоев бумаги. В последнем случае стебельки могут связывать соты не только друг с другом, но и с оболочкой гнезда. Вход в гнездо обычно размещается в нижней части несколько сбоку. Гнезда многих полибий совершенно иного типа: соты в них прикрепляются к оболочке по всему краю и перегораживают поперек внутреннюю полость. В центре каждого сота находится широкое отверстие, сквозь которое осы попадают на соседние соты. Под отверстиями сотов расположен вход в гнездо. Такие гнезда называются фрагмоцитарными. У некоторых полибий встречаются еще астелоцитарные гнезда: в них ячейки единственного сота прикреплены донышками прямо к субстрату, на котором построено гнездо (к ветке дерева, например), а снаружи сот закрыт оболочкой.
Царица в гнезде ос откладывает яйца в пустые ячейки сота, приклеивая их специальным секретом, чтобы не выпадали. Окончившая развитие личинка плетет неплотный шелковый кокон, а взрослые осы запечатывают ячейку бумажной крышечкой. Молодая оса, выходя из куколки, прогрызает эту крышечку. Старые осы сгрызают ее окончательно, пуская строительный мате риал опять в дело, а в освободившуюся ячейку царица может вновь отложить яйцо.
Взрослые осы предпочитают питаться нектаром цветков, падью (медвяной росой) тлей и прочими «сладостями». Некоторые полибий регулярно посещают тлей и других сосущих насекомых и даже защищают своих «кормильцев» от врагов наподобие муравьев. Сладкий корм осы дают и личинкам, но взамен регулярно получают сладкие выделения слюнных желез личинок.
Семейство веспид специалисты разделяют на три подсемейства. Первое из них — уже знакомые нам стеногастрины. Это совсем небольшая группа, включающая только пять родов и немногим свыше 50 видов. Все они обитают исключительно в тропиках Юго-Восточной Азии — от Индии до Новой Гвинеи. Биология большинства видов стеногастрин до сих пор не исследована, поскольку живут они в труднодоступных районах. Стеногастрины отличаются от других веспид тем, что потеряли способность к продольному складыванию крыльев. Эти осы подвешивают гнезда к веткам или корням вывороченных деревьев в защищенных от дождя местах. У одних видов гнезда сильно вытянуты и ячейки располагаются параллельно продольной оси. У других гнезда имеют форму перевернутого кувшинчика с раструбом-входом внизу, ведущим к ячейкам, которые сужены у входа и расширяются в основании. В гнездах разных видов может быть от 5—15 ячеек до более 80. На отложенное в ячейку яйцо самка помещает желатинообразный пищевой комочек — вероятно, выделения мандибулярных (верхнечелюстных) желез. Им и начинает питаться появившаяся из яйца личинка. Более старшие личинки помимо этого секрета получают еще кусочки пережеванных насекомых.
Второе подсемейство — полистиновые осы, или полистины,— объединяет большинство видов общественных ос. Среди них лучше всего исследована триба полисты, включающая род полистес. Это объясняется тем, что многие их виды обитают в Европе и Северной Америке, где живет и немало ученых, интересующихся поведением общественных ос. Кроме того, у всех полистов гимнодомные гнезда с одним или реже несколькими открытыми сотами, и осы эти весьма миролюбивы, не кидаются жалить наблюдателя при малейшем беспокойстве. Ясно, что наблюдать за полистами значительно проще, чем, например, за злющими и скрытно гнездящимися шершнями. Вот почему о социальном поведении полистов написано гораздо больше научных работ, чем об остальных общественных осах.
В странах с умеренным климатом гнезда полистов основывают весной оплодотворенные прошлой осенью и перезимовавшие самки. Для строительства гнезд они выбирают хорошо прогреваемые места, очень любят поселяться на чердаках, под застрехами крыш, под наличниками окон. Обычно самка располагается неподалеку от прошлогоднего материнского гнезда. Она лепит стебелек и сот из 10—15 ячеек, откладывает яйца и выкармливает личинок.
Тропические полисты имеют практически такой же цикл развития: время существования колонии у них также ограничено продолжительностью жизни царицы. Но поскольку в тропиках климатические условия благоприятны для развития в течение всего года, молодые плодовитые самки, покидая материнское гнездо, тут же основывают собственное. Поэтому в любой сезон мы можем найти колонии полистов на всех стадиях их жизненного цикла — от закладки гнезда до распада колонии. Кроме того, у тропических полистов значительно большее распространение получило основание гнезда группой самок.
В социальном отношении наиболее примитивны среди полибий виды африканского рода белоногастер. Именно этих ос изучал в Африке Э. Рубо, рассматривая их поведение в качестве переходного этапа от одиночности к истинной социальности. В колонии белоногастер многие выращенные основательницей самки, недолго потрудившись в роли рабочих, опариваются с самцами, которые тоже появляются на первом этапе развития колонии, и начинают откладывать яйца в том же гнезде. Таких плодовитых самок может быть больше половины среди 30—35 ос, населяющих гнездо через 2—3 месяца после его основания. Остальные самки — настоящие рабочие: они не спариваются и не откладывают яиц, а выкармливают чужих личинок; по размерам рабочие немного меньше самок. Таким образом, белоногастер только что перешагнул порог эусоциальности. Разделение на касты у этих насекомых еще находится в стадии становления: одни осы сначала функционируют как рабочие, а затем приобретают плодовитость, другие же остаются бесплодными всю жизнь.
Третье подсемейство общественных складчатокрылых ос — веспины — отличается от стеногастрин и полистин формой брюшка (его передняя часть не постепенно, а резко суживается к груди) и наличием многочисленных волосков на теле. В это подсемейство входит около 50 видов, относимых к трем родам. Наибольшее количество видов обитает в Юго-Восточной Азии — вероятно, там и возникли эти осы. Только в тропиках встречаются три вида совершенно неизученного рода провеспа, для них характерна очень редкая у ос особенность — ночная активность фуражиров.
Весной самка-основательница строит маленький сот, в котором всего с десяток ячеек, и тонкую оболочку вокруг с широким отверстием-входом снизу. Это гнездо такое крохотное, что для отдыха самке находится место только над сотом, где она сворачивается «клубочком» вокруг стебелька. Самка откладывает в ячейки яйца и затем выкармливает личинок. Одиночный период ее жизни продолжается около месяца.
Роль общественных ос в природе в основном обусловлена их хищническим поведением. Особенно полезны в лесах осы-веспины, а также полисты, уничтожающие множество листогрызу-щих насекомых. Бывали случаи, когда полисты подавляли вспышки численности некоторых вредителей на полях. В тропиках Южной Америки очень заметной, многочисленной и экологически важной группой насекомых являются полибий.