Итак, появление в эволюции бесполых особей — первоначальная причина превращения семьи в общество и причина существования обществ насекомых — было результатом недостаточного кормления личинок их родителями. Пара основателей у термитов, оплодотворенная самка у перепончатокрылых, сооружающая гнездо, вероятно, были не способны снабдить своих потомков достаточным для развития их половых органов количеством пищи. Эта беда могла бы повлечь за собой вымирание вида, если бы его не спасла социальность.
Постепенно добываемые и накапливаемые наукой факты все более противоречили этому взгляду. Особенно веским аргументом против него оказались так называемые переходные формы, т. е. виды насекомых, существующие и в настоящее время, но по своему поведению занимающие промежуточное положение: они уже не одиночные, но еще и не полностью общественные. Именно такие переходные формы, соответствующие этапам, которые прошла эволюция поведения на пути к социальности, были найдены в конце XIX — начале XX в. среди складчатокрылых ос. Это позволило некоторым ученым высказать гипотезу о зарождении общественного поведения у насекомых в процессе развития и усложнения родительского поведения, т. е. инстинктов заботы о потомстве у одиночных видов. Они предположили, что социальное поведение возникло не путем объединения в колонию насекомых одного поколения, а в результате появления и развития взаимосвязи двух поколений — материнского и дочернего, когда выращенные самкой потомки не улетают, чтобы начать самостоятельную жизнь в одиночку, а остаются в материнском гнезде, где живут и воспитывают потомство сообща.
Чрезвычайно широко распространено гнездовое поведение у насекомых отряда перепончатокрылых — одиночных ос и пчел. Самцы этих насекомых не принимают никакого участия в заботе о потомстве. Самки самостоятельно строят гнездо и запасают в нем пищу для личинок. Дорожные, роющие, пилюльные осы парализуют или убивают ужалениями различных насекомых или пауков и помещают их в ячейки гнезда. Затем они откладывают туда яйца. Каждая личинка развивается в собственной ячейке, где она обеспечена кормом. Сходное поведение у одиночных пчел, только в качестве провизии для личинок они используют пыльцу и нектар растений. Подробнейшее описание жизни одиночных пчел и ос можно найти в книгах великого французского натуралиста XIX в. Ж. А. Фабра и других авторов.
Все эти насекомые, проявляя очень сложную заботу о потомстве, само потомство никогда не видят, никак с ним не общаются и остаются одиночными. Но в целом ряде случаев развитие родительского поведения приводит к взаимодействию между насекомыми двух поколений: самка вступает в прямой контакт со своими отпрысками, охраняет их и ухаживает за ними. Такое поведение называют субсоциальным, подчеркивая тем самым, что это необходимый этап в эволюции эусоциальности.
Большинство одиночных ос и пчел применяет так называемое массовое (или единовременное) провиантирование: они закладывают в каждую ячейку сразу весь необходимый личинке корм и запечатывают ее. Но некоторые виды перешли на постепенное провиантирование, т. е. регулярно приносят корм личинкам. Так поступают песчаные осы, парализующие гусениц, бембиксы, охотящиеся на слепней и мух, отдельные виды пилюльных ос. Самки этих ос ежедневно приносят каждой личинке одно или несколько парализованных насекомых. А тропическая оса-эвменида синагрис корнута выкармливает личинок, давая им изо рта кашицу из пережеванных насекомых — совсем как общественные бумажные осы.
Возникновение эусоциального поведения у насекомых связано с усилением контакта между материнским и дочерним поколениями. Продолжительное совместное существование взрослых насекомых двух поколений (первый признак эусоциальности) характерно для уровня продвинутой субсоциальности. Пример этого уровня — интереснейшее поведение роющей осы церцерис рубида, обитающей в Италии. Ранней весной самка строит норку, заполняет ячейки в ней парализованными долгоносиками, откладывает яйца, запечатывает ячейки и затем охраняет развивающихся личинок. Когда выходят молодые осы, то самки остаются в материнском гнезде и начинают строить в нем свои ячейки, заполняя их добычей и откладывая яйца. Получается, что в гнезде с матерью живут 4—5 ее дочерей, но все они, в том числе и мать, выращивают собственное потомство самостоятельно. Поселяясь в общей с матерью норке, молодые осы экономят силы на строительстве гнезда и обеспечивают гораздо более эффективную его охрану по сравнению с самками, гнездящимися поодиночке. Между обитателями гнезда существуют даже простейшие формы кооперации: они по очереди выполняют функцию сторожа и, загораживая головой вход в гнездо, прогоняют ос-блестянок, муравьев и других врагов, в том числе и ос своего вида. Получается, что объединение в группу взаимовыгодно для насекомых.
В дальнейшей эволюции возможно возникновение кооперирования не только в строительстве и охране гнезда, но и в выкармливании потомства. Такое поведение характерно для уровня высокоразвитой субсоциальности. Мы находим его у многих тропических складчатокрылых ос стеногастрин. Например, у вида стеногастер депрессигастер часть выращенных основательницей самок остается в том же гнезде, где они начинают откладывать яйца и выкармливать личинок. Но вот что интересно: осы не делают различий между личинками, заботясь в равной степени о собственных и личинках своих сестер и матери, которая тоже продолжает жить в этом гнезде. Следовательно, осы кооперируются в выращивании потомства — налицо и первый, и второй признаки эусоциальности. Не хватает только репродуктивной дифференциации, чтобы поведение ос стало истинно социальным.
Мы смогли проиллюстрировать все ступени огромного эволюционного пути, разделяющего одиночных и общественных насекомых, на существующих в природе видах, в основном различных осах. Почти то же самое можно сделать на примере совсем других насекомых — пчел-галиктов или аллодапиновых пчел. В этих группах насекомых также существуют переходы от одиночного к эусоциальному поведению. Наличие таких переходных форм полностью подтверждает теорию Рубо — Вилера о появлении общественных насекомых на пути развития и усложнения родительской заботы о потомстве.
Итак, мы проследили тот эволюционный путь, на котором возникает объединение родителей (или только матери) и их потомства, но пока не ответили на вопрос: почему в таких семейных группах появляются бесплодные рабочие, как формируется эусоциальность?
Сам Ч. Дарвин рассматривал бесплодных рабочих у общественных насекомых как одно из наиболее серьезных затруднений для своей теории, посвятив специальный раздел в «Происхождении видов» его разбору. И нужно сказать, что ученый блестяще решил эту проблему, убедительно доказал универсальность принципа естественного отбора. «…Это затруднение,— писал Дарвин, — хотя и кажется непреодолимым, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор может быть применен к семейству так же, как и к отдельной особи, и как в том, так и в другом случае привести к желательной цели».
Среди насекомых существуют объединения и иной природы, чем рассмотренные нами до сих пор. Это социальные группы насекомых, относящихся к одному поколению. Они получили название парасоциальных. В наиболее простом случае насекомые обитают в одном гнезде, но живут в нем самостоятельно: у каждой самки собственные ячейки, и своих личинок она выкармливает сама. Только в охране гнезда самки кооперируются так же, как это делают рассмотренные выше осы церцерис рубида. Очень похоже на жильцов коммунальной квартиры: у каждого собственная комната, но коридор и вход общие! Такое гнездование называется коммунальным.
Удивительной сложности достигает организация социальных групп у некоторых видов пауков, причем у них социальность может формироваться на основе как субсоциального, так и парасоциального поведения. У ряда видов вынашиваемые самкой паучата остаются с матерью в одной паутине (субсоциальность). В других случаях индивидуальные сети пауков одного поколения образуют скопления на деревьях или кустах. Тенета пауков смыкаются в общую систему, но у каждого в ней есть своя территория. Это так называемые «стадные пауки» (парасоциальность). В дальнейшем при исчезновении взаимной агрессивности пауки могут переходить к строительству общей сети и даже совместной охоте.