В пределах семейства формицид наиболее простые социальные отношения характерны для так называемых низших муравьев. Они составляют три подсемейства.
Для всех муравьев характерен четкий кастовый диморфизм: царицы значительно отличаются по строению тела от рабочих даже у самых примитивных муравьев — понерин и мирмеций. Царицы крылаты, и хотя после брачного периода они сбрасывают крылья, грудь их всегда имеет строение, присущее крылатому насекомому. Рабочие муравьи постоянно бескрылы, сегменты их груди слиты в цельную капсулу, яичники недоразвиты, простые глазки нередко отсутствуют. Более того, рабочие высших муравьев не способны к копуляции, и у них нет сперматеки для длительного хранения семени, полученного от самца. Поэтому рабочие не могут полноценно размножаться и если откладывают яйца, то только неоплодотворенные, из которых, как и у всех перепончатокрылых, развиваются самцы.
Многие виды высших муравьев полигинны: в их колониях одновременно существует несколько (нередко десятки и даже сотни) плодовитых самок (рыжие лесные муравьи и некоторые другие формики, большинство мирмик). Другие же моногинны: их колония является семьей — потомством единственной царицы (большинство лазиусов и кампонотусов, ряд формик). Нередко у полигинных видов новое гнездо основывается одной самкой, но в дальнейшем растущая колония принимает оплодотворенных самок со стороны и становится полигинной.
Муравьи по сравнению с другими насекомыми имеют довольно большую продолжительность жизни. Царицы в среднем живут 5—6 лет, но у некоторых видов могут жить свыше 15, являясь в этом отношении чемпионами среди насекомых. Рекорд принадлежит царице бурого лесного муравья, которой удалось прожить в неволе 18 лет. В этом с муравьями могут сравниться лишь термиты да североамериканская периодическая семнадцатилетняя цикада (но у цикады 17 лет живет в почве личинка, а взрослое насекомое — только одно лето).
В отличие от общественных пчел и ос в гнездах муравьев нет специальных ячеек для выращивания расплода; яйца, личинки и куколки открыто лежат в полостях и камерах гнезда. Откладываемые царицей яйца рабочие собирают в кучки — так называемые пакеты, в которых яйца довольно прочно слипаются друг с другом. Пакеты могут быть разных размеров и состоять из разного числа яиц — от нескольких штук до нескольких сотен. У нотомирмеции и мирмеций яйца не собраны в пакеты, а разбросаны в гнезде поодиночке. Это, возможно, признак примитивной социальной организации. При переселении в новое гнездо или в других случаях такие пакеты муравьи могут транспортировать значительно быстрее и эффективнее. Яйца большинства видов полупрозрачные, удлиненно-овальные (фасолевидные), 0,5—2,0 мм в длину, но у некоторых муравьев яйца сферические (нотомирмеция, мирмеция, афеногастер, мессор, феидоле).
Развитие куколки длится 2—3 недели: прежде всего у сплошь белой вначале куколки чернеют глаза, затем постепенно становится коричневым или черным все тело, и наконец из нее выходит муравей.
В определенное время года в гнезде муравьев появляются из куколок крылатые плодовитые самки и самцы. В средней полосе России уже в мае мы можем найти их в гнездах лесных муравьев. Позже, в июне-июле, крылатые появляются у видов, населяющих открытые, хорошо прогреваемые участки (дерновый, бледноногий садовый, луговой муравьи), и лишь к концу лета выходят они из куколок в гнездах муравьев, расположенных в прохладных, затененных местах (многие мирмики).
Одним из путей повышения выживаемости является закладка гнезда группой самок, распространенная также у общественных ос и пчел. Самки-основательницы черного садового, желтого земляного, американских медовых муравьев, иридомирмексов, листорезов атта и многих других видов объединяются в норке по две, три, а иногда и по пять-шесть. В такой группе значительно быстрее появляются первые рабочие и их бывает больше. Поэтому выживаемость групп самок существенно выше, чем самок-одиночек. В дальнейшем у ряда видов такие группы дают начало полигинным колониям, а у лазиусов, например, драки между основательницами постепенно сокращают их число до одной, что приводит к моногинности. Рабочие в этом случае нередко сами устраняют излишних цариц.
Между прерывисто- и постоянно-замкнутым способами основания гнезда существуют постепенные переходы. Самки-основательницы рода ботропонера периодически охотятся, но параллельно у них рассасывается крыловая мускулатура, т. е. личинок они выращивают уже частично за счет внутренних резервов. Самки рода одонтомахус могут выращивать личинок целиком за счет собственных ресурсов, но все-таки если им не давать охотиться, то они погибнут. Наконец, самки рода брахипонера охотятся при наличии возможности, но и без этого могут выкормить первых рабочих. Такая же картина наблюдается и у некоторых примитивных мирмицин, например у маник, а иногда и у мирмик. Сходно, вероятно, шла и эволюция поведения самок при основании гнезд у высших муравьев. Переход к основанию гнезд постоянно-замкнутым способом был, по-видимому, выгоден тем, что повышал выживаемость самок. Ведь самки, покидающие гнезда на время охоты, подвергались множеству опасностей и чаще гибли.
Основание гнезд молодыми самками — весьма длительный процесс. Лишь через несколько лет количество муравьев возрастет настолько, что в гнезде появятся первые крылатые. Это свидетельствует о достижении колонией состояния зрелости. У мирмик, например, «детство» колонии продолжается 6—8 лет и лишь после этого из куколок выходят первые самцы; самок же муравьи начинают выращивать только на 9—10-й год.
Гнезда муравьев чрезвычайно разнообразны. Причем, если у одних видов, приуроченных к ограниченным местообитаниям, строение гнезда весьма стабильно, то у других, более широко распространенных видов могут встречаться очень разные типы гнезд. Например, если гнездо обитающего в европейской части РФ в основном на лугах и полянах желтого земляного муравья всегда представляет собой земляную кочку, то живущий повсеместно черный (обыкновенный) садовый муравей сооружает гнезда разных типов: подземное гнездо — на дорогах и открытых местах, земляную кочку—на лугах, под камнями — в горах, а в лесу — в гнилой древесине.
Поселяясь на лугах, лесных полянах или на участках среди травы, муравьи обычно строят гнезда в виде земляных холмиков. Холмик образован почвой, вынесенной муравьями снизу при прокладке вертикального ствола (или нескольких стволов) и камер, предназначенных для зимовки. В нем и почве под ним расположен лабиринт камер и переходов — это поверхностная горизонтальная система, где муравьи живут летом. Холмик хорошо прогревается солнцем и, подобно камню, служит «инкубатором» для муравьиной молоди. Но в отличие от камня это более совершенный «инкубатор»: в зависимости от погоды, высоты солнца и других обстоятельств температура на разных уровнях в холмике будет неодинаковой. И муравьи могут выбирать для своего потомства наиболее пригодные условия. В жаркие послеполуденные часы, когда холмик слишком нагревается солнцем, они уносят расплод в глубокие камеры. Утром, когда солнечные лучи согревают остывшее за ночь гнездо, муравьи выносят расплод в поверхностные камеры, поближе к теплу. Густая травянистая растительность настолько затеняет почву, что в ней все лето недостаточно тепло для развития муравьиного потомства.
В тропических и субтропических странах муравьям нет необходимости укрываться от холодов и они не столь связаны с почвой при строительстве гнезд. Поэтому гнезда многих видов располагаются там высоко над землей, в кронах деревьев. Муравьи поселяются под корой, в мертвых ветках и участках стволов. Очень мелкие виды могут жить в пустых ходах жуков-короедов, в покинутых галлах и даже в плодах растений. Подобные гнезда как исключение могут быть и в странах с умеренным климатом. Так, отдельные виды лептотораксов поселяются под корой на ветках дубов и даже в желудях.
В Древнем Китае садоводы переносили гнезда муравьев-портных в свои сады. Они хорошо знали: если на дереве есть гнездо портных, никакие враги ему не страшны, да и соседние деревья будут под охраной.
В тропических странах всевозможные пустоты и полости в стеблях, шипах, клубнях, черешках листьев и других частях растений постоянно заселяются муравьями. Обычно эти отношения муравьев с растениями носят случайный характер. Но нередко бывает, когда определенные виды муравьев связаны со специфическими видами растений и никогда не поселяются в других. Внимательное исследование многих таких фактов позволило установить, что и растение, и обитающий в нем вид муравьев имеют специальные приспособления для совместного, как правило, взаимовыгодного существования. Подобные «муравьиные» растения получили название мирмекофитов.
В тропических странах распространены так называемые муравьи-кочевники, или муравьи-легионеры. Они составляют отдельное подсемейство, насчитывающее свыше десятка родов. Наиболее сложное поведение характерно для видов южноамериканских родов эцитон и лабидус и афро-азиатских аномма и дорилюс. У кочевников нет постоянных гнезд, они строят только временные убежища — бивуаки и регулярно меняют их. Это вызвано необходимостью добывать огромное количество корма для семьи, насчитывающей до 1 млн взрослых особей у эцитонов и до 20 млн у аномм.
Для эцитонов и других кочевников Нового Света характерна отчетливая цикличность поведения. Жизнедеятельность их семьи складывается из чередования периодов кочевок и временной оседлости. В периоды кочевок в семье эцитонов развивается множество личинок, требующих корма. Поэтому она каждый вечер переселяется в еще нетронутые охотничьи угодья. Через 11—17 дней личинки начинают окукливаться и ежедневные перекочевки прекращаются. Теперь муравьи совершают фуражировочные рейды с постоянного бивуака каждый день в новом направлении, ибо пока не появились новые личинки, им не нужно много корма. Царица начинает быстро полнеть. Вскоре она приступает к яйцекладке и откладывает в течение недели от 100 до 300 тыс. яиц. К концу оседлого периода, продолжающегося 17—22 дня, из яиц появляются молодые личинки, а из куколок— новые рабочие и солдаты. Царица же к этому времени худеет и вновь приобретает «спортивную форму»: она готова к постоянным передвижениям. Выход из куколок огромного количества молодых муравьев оказывает на остальных сильное возбуждающее воздействие, стимулирует ежедневные переселения и интенсивные охотничьи рейды. И опять наступает в жизни семьи кочевой период.
Муравьи-кочевники — заметный компонент природы тропиков, их хищническая деятельность особенно ощутима в лесах. Эти муравьи настолько многочисленны, что в Южной Америке, например, появилось целое семейство так называемых муравьиных птиц. Летая впереди движущегося фронта кочевников, птицы ловят вспугиваемых муравьями насекомых. И это их основной способ питания!
Муравьи, возникшие в эволюции от ос-парализаторов, первично были хищниками. Современные виды преимущественно также плотоядны — их основной пищей являются различные беспозвоночные животные. Интересно, что парализация добычи до сих пор широко распространена среди примитивных муравьев-понерин. Муравьи рода церапахис питаются исключительно муравьями других видов. Ворвавшись в чужое гнездо, они жалят личинок, куколок и взрослых муравьев, что приводит к необратимому параличу, а доставленная в гнездо добыча сохраняется живой в течение нескольких недель. Другие понерины парализуют термитов, тараканов и иных насекомых. Большинство же муравьев просто убивает добычу жалом, челюстями или обрызгивая ее муравьиной кислотой из кончика брюшка.
Нередко муравьи не брезгуют и трупами своих собратьев по гнезду, поедают даже раненых, становясь настоящими каннибалами. По пристрастию к каннибализму виды сильно различаются. Черный садовый муравей, например, все трупы рабочих скармливает личинкам, рыжие лесные муравьи делают это не всегда, а мирмики чаще всего выбрасывают трупы подальше из гнезда. Собственных личинок и куколок муравьи также нередко используют в пищу, причем не только мертвых. Расплод у муравьев, этот источник новых поколений рабочих и крылатых, во многих случаях служит и резервом питательных веществ, наподобие жировых отложений у млекопитающих. В трудные времена при резком недостатке корма муравьи жертвуют частью расплода, спасая от голода наиболее крупных личинок. Если же становится совсем туго, то могут уничтожить и весь расплод. Ведь для выживания колонии главное — сохранить цариц и молодых, способных к выкармливанию личинок муравьев.
Только немногие муравьи, например кочевники, полностью плотоядны. Большинство видов использует и другую пищу, в первую очередь сахар. Эта особенность тоже унаследована ими от осообразных предков. Но сахара в природе дефицитны. Поэтому муравьи никогда не упустят случая полакомиться чем-нибудь сладким. Если есть возможность, они забираются на цветы и стараются подобраться к нектарникам. Однако муравьи — плохие опылители, поскольку перемещаются на небольшие расстояния, редко посещают попеременно цветки разных растений, совершая перекрестное опыление. Метаплевральные железы некоторых муравьев выделяют вещества, губительные для пыльцы растений. Пыльцевые зерна, побывавшие на теле такого муравья, не могут прорасти на рыльце пестика. В результате «опылитель» оказывает растениям медвежью услугу. Ясно, что им невыгодно отдавать нектар муравьям. Поэтому у многих растений выработались специальные приспособления, затрудняющие муравьям доступ в их цветки. Это липкие стебли, восковой налет или густые волоски на цветоножке и цветке, особое строение чашечки. У ряда тропических растений нектар содержит какие-то вещества, неприятные для муравьев, но приемлемые для настоящих опылителей. В цветках таких растений муравьев никогда не увидишь. Тем не менее в некоторых случаях муравьи могут быть эффективными опылителями. В тропиках именно они опыляют цветки какао, а в наших лесах являются единственными опылителями копытня.
То, что муравьи используют выделения тлей в пищу, было известно давно. Еще К. Линней сформулировал это кратко и афористично: «Aphis formicarum vacca» («тля — муравьиная корова»). Но лишь в начале ХIII в. П. Гюбер установил, что муравьи не просто получают от тлей сладкую падь, но и заботятся о них, почти как люди о своей скотине. Муравьи оберегают тлей от многочисленных врагов этих беззащитных насекомых — божьих коровок и их личинок, личинок златоглазок, мух-журчалок и других хищников. Возле группы тлей где-нибудь на листе или веточке постоянно дежурят муравьи, охраняющие их и берущие падь. Во многих случаях муравьи возводят специальные сооружения из почвы, которые окружают и скрывают тлей вместе со стеблем или веточкой, — своего рода «скотные дворы», или, как их принято называть, «павильоны для тлей». Тли в них находятся в совершенной безопасности. Часто муравьи выкапывают пещерку вокруг корней растений и содержат там корневых тлей. Это еще более надежные укрытия, чем павильоны. Падь тлей, питающихся на корнях растений, является, например, основным кормом желтого земляного муравья. Муравьи многих видов собирают осенью яйца тлей и прячут их в муравейнике, где яйца зимуют в полной безопасности. Весной муравьи переносят эти яйца на молодые побеги, закладывая там свои «скотофермы».
Недавно была обнаружена еще одна удивительная форма коммуникации между тлями и муравьями. Когда к группе тлей приближается, к примеру, божья коровка и начинает поедать их одну за другой, почувствовавшие опасность особи выделяют летучий феромон тревоги. Ощутив «запах опасности», тли вытаскивают свои хоботки, пытаясь скрыться от хищника, и это им нередко удается. Так вот оказалось, что посещающие тлей муравьи отлично узнают запах их феромона и сразу же бросаются на помощь. И самое удивительное: тли, которым в данное время «наносят визиты» муравьи, при появлении врагов выделяют феромон тревоги, но сами совершенно не реагируют на него. Ведь они знают, что рядом их защитники-муравьи и можно не беспокоиться!
Плотоядные муравьи нередко используют как источник корма также семена растений, но не любые, а только имеющие особые придатки — присемянники. У разных видов растений такие выросты совершенно не сходны. У чистотела — это просто припухлый рубчик на семени, у ветреницы—пластинки у основания плода. Присемянник татарника — это остаток столбика пестика, у бурачниковых — отпадающая с плодом часть цветоножки, а у медвежьего лука и птицемлечника — вся оболочка семени. Вне зависимости от строения присемянники содержат много ценных питательных веществ — белков или жиров. Этим они и привлекательны для муравьев, которые собирают снабженные присемянниками семена и уносят в муравейник. Там муравьи сгрызают присемянники, а семена выбрасывают. Поскольку муравьи всегда уносят мусор подальше от гнезда, то тем самым они способствуют расселению растений.
Наряду с муравьями, объедающими только присемянники, существуют виды, регулярно питающиеся семенами, запасающие их в своих гнездах. Среди зерноядных муравьев много таких, для которых семена не составляют основу питания, а занимают в нем лишь большую или меньшую часть в зависимости от вида и условий его обитания. Это виды родов мономориум, тетрамориум, феидоле, соленопсис. Они могут отлично жить, совсем не получая семян, на животной пище. Но при удобном случае всегда собирают семена. Муравьи лишь нескольких родов настолько приспособились к питанию семенами, что не могут без них обойтись. Именно их обычно называют муравьями-жнеца ми. В Европе, Азии и Африке они представлены родом мессор, в Америке—родами погономирмекс и веромессор, в Австралии — родом хеланер. Интересно, что муравьи-жнецы и вообще зерноядные муравьи приурочены в основном к аридным районам Земли. Эта экологическая группа муравьев характерна для пустынь, сухих степей, саванн и прерий.
Особую по питанию группу образуют муравьи-листорезы. Эти муравьи, обитающие в Северной и Южной Америке, составляют трибу аттини в подсемействе мирмицин. В трибу входит около 200 видов, относящихся к 11 родам. Наиболее многочисленны листорезы в тропиках Нового Света. Основные роды — атта и акромирмекс, это самые высокоорганизованные листорезы. О них в основном и идет речь ниже.
Листорезы срезают листья совсем не для того, чтобы использовать их в пищу. Оказывается, на специально приготовленной листовой массе они разводят грибы, которые и служат муравьям «хлебом насущным». Весь процесс получения грибного корма сложен и трудоемок. Сначала муравьи разрезают листья на очень мелкие кусочки, диаметром 1—2 мм. Этим занимаются не фуражиры, а рабочие, постоянно находящиеся в гнезде. Такие кусочки муравьи разминают челюстями и смачивают капельками светлой фекальной жидкости из анального отверстия. Затем на каждый кусочек они помещают до 10 мелких частиц грибных нитей-гиф и засеянные грибницей кусочки складывают в общую пористую массу, находящуюся в специальных овальных гнездовых камерах. В удобренной листовой массе гифы быстро прорастают, и уже через сутки грибница покрывает всю ее поверхность. Так возникают грибные сады листорезов. За ними ухаживают рабочие-крошки. Целыми днями они возятся среди нитей грибницы, удаляют отмирающие части гриба и обкусывают кончики слишком выросших гиф. Вследствие постоянного «прищипывания» гриб никогда не образует плодовых тел. Их можно найти только в покинутых или погибших муравейниках. Оказывается, грибы листорезов — обычные шляпочные (как сыроежки или мухоморы), но только совершенно особых видов, не встречающихся более нигде в природе.
Отношения между листорезами и их грибами носят характер взаимовыгодного симбиоза: оба партнера не могут существовать друг без друга. Крылатая самка листорезов, отправляясь в брачный полет, уносит в подротовой сумке комочек грибницы из материнского гнезда. Построив норку в почве, она выплевывает этот комочек и удобряет его фекальной жидкостью. Так возникает зародыш тех грибных садов, которые в будущем обеспечат пищей новую колонию листорезов.
Некоторые виды муравьев являются всеядными. Так, фараонов муравей, распространившийся в жилищах человека по всему свету (его родина — тропическая Африка), и огненный муравей, случайно завезенный в США из Южной Америки перед второй мировой войной и заселивший все южные штаты, не брезгуют почти никакой пищей и с равным аппетитом поедают мясные, рыбные, молочные продукты, зерно и крупы, но наиболее привлекает их провизия с большим содержанием жиров. Огненный муравей в США вытесняет многие местные виды муравьев, приносит вред и людям. Он очень больно жалит, что и послужило причиной его названия.